BÀI 5: ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO

 

I. ĐẠI CƯƠNG VỀ ĐIỆN THẾ TẾ BÀO

1.1. Khái niệm về điện thế màng

– Điện thế màng là điện thế tồn tại trên màng của hầu như mọi tế bào trong cơ thể đặc biệt trên tế bào thần kinh và tế bào cơ kể cả cơ vân, cơ trơn và cơ tim.

– Trị số điện thế màng xác định là điện thế bên trong so với bên ngoài màng tế bào.

1.2. Cơ sở vật lý của điện thế màng

– Cơ sở vật lý của điện thế màng chính là điện thế khuếch tán.

– Điện thế khuếch tán là điện thế được tạo ra do sự khuếch tán ion qua màng.

+Điện thế khuếch tán được xác định bằng các phương trình “Nernst” và phương trình “Goldman” tùy thuộc vào số lượng ion khuếch tán tại cùng một thời điểm.

• • 1. Phương trình Nernst

Giữa mặt trong và mặt ngoài màng tế bào luôn tồn tại một hiệu điện thế do sự khác biệt về nồng độ các ion tạo ra. Khi đó, sự khuếch tán của các ion qua màng sẽ chịu ảnh hưởng của hai lực đối lập nhau:

• Xu thế khuếch tán do chênh lệch về nồng độ: các ion sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp.

=> Sự chuyển động này tạo nên 1 chênh lệch về điện tích tăng dần.

• Xu thế khuếch tán do chênh lệch về điện thế: các ion (+) di chuyển về phía bên màng tích điện (-), ion (-) di chuyển về phía bên màng tích điện (+).

=> Sự chuyển động này tạo nên 1 chênh lệch về nồng độ tăng dần.

Ví dụ: xét sự phân bố của 3 ion chính ở hai bên màng tế bào thần kinh:

1.1.2. Phương trình Goldman

* Phụ thuộc vào 3 yếu tố:

• Dấu điện tích của ion.
• Tính thấm P của màng tế bào đối với mỗi ion.
• Chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng.

Phương trình này xác định điện thế bên trong màng so với bên ngoài với sự thấm của ion Na+, K+ và Cl^–:

EMF = +- 61 log Ci/Co (mV) Na+ = -61 log 0,1 = 61mV ( Bên ngoài màng: 40, bên trong 140 ) Cl-= -61( log 103/4) = – 86mV ( ngoài màng 103, bên trong 4) K+ = -94mV Nếu như trong thời điểm xét, chỉ cho Na+ là 61mV

* 4 điểm lưu ý:

• Các ion Na⁺, K⁺ và Cl^– – quan trọng trong việc tạo ra điện thế màng ở tế bào thần kinh và cơ.
• Độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế tỉ lệ thuận với tính thấm của màng đối với ion đó.
• Nếu nồng độ ion (+) trong màng cao hơn ngoài màng, thì tạo điện thế âm trong màng vì ion (+) khuếch tán ra ngoài để lại các anion không lọt qua màng.
• Khi có xung đột thần kinh: Tính thấm của kênh Na+ và kênh K+ biến đổi cực nhanh tính thấm của kênh Cl^– biến đổi chậm hơn. => tính thấm của Na+ và K+ có ý nghĩa với sự tạo ra điện thế màng. Trong khi tính thấm của Cl^– ít ảnh hưởng hơn.

1. CÁC TRẠNG THÁI ĐIỆN HỌC CỦA MÀNG TẾ BÀO

Có 3 trạng thái:

2.1. Trạng thái nghỉ ( trạng thái phân cực)

Trạng thái nghỉ là khi tế bào không hoạt động.

• Màng tế bào có tính phân cực + không ghi được dòng điện
• Mặt trong (-), mặt ngoài (+) )
• Điện thế nghỉ được tạo ra do sự phân bố của các ion ở 2 bên màng mà chủ yếu là ion Na+, K+ và Cl^–, ngoài ra còn có Ca²+.
• Trạng thái nghỉ các cổng kênh đều đóng nhưng không đóng chặt hoàn toàn,ion có thể rò rỉ qua kênh.

– Điện thế khuếch tán của K+:

+ Ion K+ phân bố ở bên trong nhiều hơn bên ngoài tế bào sẽ khuếch tán từ trong ra ngoài theo bậc thang nồng độ qua kênh K+.

+Theo phương trình Nernst tính được điện thế khuếch tán của ion K+ là -94mV.

+ Tính thấm của màng tế bào ở trạng thái nghỉ đối với K+ rất cao, gấp 100 lần Na+ (nói cách khác, ở trạng thái nghỉ kênh K+ đóng không chặt bằng kênh Na+ nên K+ rò rỉ nhiều hơn Na+).

+Do vậy, điện thế khuếch tán của K+ đóng vai trò chính tạo ra điện thế nghỉ.

– Điện thế khuếch tán của Na+:

• Ion Na+ phân bố ở bên ngoài nhiều hơn bên trong tế bào sẽ khuếch tán từ ngoài vào trong theo bậc thang nồng độ qua kênh Na+.
• Theo phương trình Nernst tính được điện thế khuếch tán của ion Na+ là +61mV.
• Tuy nhiên do tính thấm của màng tế bào ở trạng thái nghỉ đối với Na+ kém hơn K+, nên theo phương trình Goldman điện thế màng của 2 ion này là -86mV.
• Điện thế khuếch tán của Cl^–:
• Ion Cl^– phân bố ở bên ngoài nhiều hơn bên trong tế bào sẽ khuếch tán từ ngoài vào trong theo bậc thang nồng độ qua kênh Cl^–.
• Điện thế khuếch tán của ion Cl^– là -90mV.
• Tuy nhiên do tính thấm của kênh Cl^– biến đổi chậm nên tính thấm của Cl^– ít ảnh hưởng đến điện thế màng.

=> Tóm lại, cuối cùng điện thế nghỉ được tạo ra có trị số khoảng gần 90mV ở các tế bào thần kinh và cơ có kích thước lớn. Tuy nhiên, điện thế nghỉ cũng có thể dao động từ -90mV đến -40mV tùy theo loại mô.

2.2. Trạng thái kích thích ( trạng thái khử cực )

– Khi tế bào bị kích thích và chuyển sang tình trạng hoạt động.

– Ở trạng thái này, tế bào sẽ khử cực (depolarization), điện thế mặt trong tế bào tăng lên có thể vượt mức 0mV (overshoot) và trở lên dương hơn so với mặt ngoài làm phát sinh điện thế hoạt động, điện thế này lan ra thành xung động.

2.2.1. Điện thế hoạt động phát sinh khi có các điều kiện sau:

– Tác nhân kích thích: tế bào đang ở trạng thái nghỉ, nếu có một tác nhân kích thích nào đó thích hợp, tế bào sẽ chuyển sang trạng thái khử cực.

+ Tác nhân kích thích thường đến từ bên ngoài thông qua sự trao đổi thông tin giữa các tế bào.

+ Cơ tim là một trường hợp đặc biệt, các tế bào cơ tim loại đáp ứng chậm có khả năng tự khởi phát điện thế hoạt động (tự phát xung) không thông qua tác nhân kích thích từ bên ngoài.

– Ngưỡng tạo điện thế hoạt động:

+ Sự tăng điện thế màng phải đạt đến một mức nào đó mới làm phát sinh điện thế hoạt động. + Thường sự tăng đột ngột này khoảng 15-30mV, tức là từ trị số -90mV tăng lên -75mV đến -60mV mới bùng nổ điện thế hoạt động.

+ Người ta thường lấy mức -65mV gọi là ngưỡng kích thích.

– Feedback dương mở kênh Na+:

kênh Na+ là kênh đóng mở cổng theo điện thế.

+ Kênh có hai cổng,

• Cổng phía đầu ngoài tế bào: cổng hoạt hóa
• Cổng phía đầu trong tế bào: cổng khử hoạt.

=> Ở trạng thái nghỉ, cổng hoạt hóa đóng, cổng khử hoạt mở.

=> Khi điện thế màng tăng lên đột ngột trong vài phần vạn giây đến ngưỡng thì điện thế đó làm mở tất cả cổng hoạt hóa, tính thấm màng đối với Na⁺ tăng lên gấp 500-5000 lần làm Na+ “ồ ạt” vào trong tế bào, khởi phát điện thế hoạt động.

=> Đáng chú ý là cổng khử hoạt sẽ bắt đầu đóng ngay sau khi mở cổng hoạt hóa, tuy nhiên cổng khử hoạt đóng từ từ, trong khi cổng hoạt hóa lại mở rất nhanh nên phải đến một lúc nào đó mới đủ để ngăn dòng Na+ vào trong tế bào.

(Như vậy vì lý do nào đó, điện thế màng lúc nghỉ tăng lên rất từ từ trong vòng nhiều mili giây, đủ thời gian để cổng khử hoạt đóng lại thì dù điện thế có đạt ngưỡng cũng không tạo được điện thế hoạt động. Hiện tượng này gọi là sự thích nghi của màng đối với kích thích.)

2.3. Trạng thái hồi cực.

Trạng thái hồi cực là khi tế bào chuyển tiếp từ tình trạng hoạt động sang tình trạng không hoạt động.

Ở trạng thái này, màng tế bào có hai nhiệm vụ chính là tái lập điện thế như trạng thái nghỉ và tái lập sự phân bố ion như ban đầu.

Có xuất hiện dòng điện ở màng ngoài tế bào.

Hai nhiệm vụ của quá trình hồi cực:

– Tái lập điện thế nghỉ – vai trò của kênh K+:

+ Kênh K+ cũng là loại kênh đóng mở cổng theo điện thế nhưng khác với kênh Na+ là nó chỉ có một cổng hoạt hóa đóng mở ở bên trong màng.

+ Ở trạng thái nghỉ, cổng hoạt hóa đóng. Khi điện thế màng từ -90mV tăng lên phía 0mV sẽ làm cổng này từ từ mở ra và sau đó cũng từ từ đóng lại chậm hơn kênh Na+.

+ Ion K+ khuếch tán ra ngoài làm điện thế nghỉ được phục hồi nhưng sự phân bố ion thì chưa giống như trạng thái nghỉ.

– Tái lập sự phân bố ion – vai trò của bơm Na+-K+-ATPase:

+ Mọi tế bào trong cơ thể đều có bơm Na+-K+-ATPase.

+ Cứ mỗi vòng, bơm này sẽ bơm 3 Na+ ra và 2 K+ vào trong tế bào. Sự chênh lệch này sẽ liên tục làm mất điện tích dương ở bên trong tế bào, đóng góp thêm một điện thế khoảng -4mV vào điện thế nghỉ.

+ Ngoài ra, bơm này cũng tạo ra sự chênh lệch nồng độ ion Na+ và K+ ở 2 bên màng, sự phân cực này sẽ làm tiền đề cho sự xuất hiện điện thế hoạt động sau này

III. CÁC GIAI ĐOẠN CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG

Các giai đoạn của điện thế màng tế bào thần kinh diễn ra điển hình theo đúng trình tự của các trạng thái điện học màng tế bào với sự tham gia của kênh Na+, kênh K+ và bơm K+-Na+-ATPase.

Các giai đoạn của điện thế màng tế bào cơ, ngoài sự tham gia của các kênh và bơm như trên, trong quá trình khử cực còn có sự tham gia của kênh Ca²+ và chính Ca²+ đóng vai trò quan trọng trong sự khởi phát co cơ. Sau đó bơm Ca²+ sẽ hoạt động để tái lập lại sự phân bố ion. Hoạt động điện của tế bào cơ tim là những ví dụ điển hình.

IV. CÁC DÒNG ĐIỆN SINH HỌC.

Ở tế bào thần kinh và tế bào cơ, sự hình thành điện thế hoạt động và điện thế hồi cực sẽ làm phát sinh những xung động điện hóa lan dọc theo màng.

– Cơ chế lan truyền: điện thế hoạt động và hồi cực tạo nên một “mạch điện” giữa vùng đang khử cực và vùng tiếp giáp: điện tích dương của ion Na+ sẽ đi dọc theo màng xa tới 1-3milimet và làm phát sinh điện thế hoạt động ở vùng tiếp giáp. Cứ như thế điện thế hoạt động lan đi khắp màng tạo thành xung động.

– Hướng lan truyền: về nguyên tắc từ chỗ kích thích ban đầu điện thế hoạt động và hồi cực sẽ lan ra khắp mọi hướng.

+Trong thực tế sinh học, kích thích thường đến từ một cực tế bào và lan về phía đối diện nên tạo thành một hướng lan nhất định.

+Trong thực nghiệm và thăm dò chức năng, có thể kích thích vào giữa tế bào, khi đó lan truyền sẽ diễn ra theo cả hai hướng về hai cực tế bào.

– Đáp ứng lan truyền: điện thế hoạt động lan truyền trên tế bào thần kinh đến chi phối cho cơ hoặc lan truyền trên tế bào cơ sẽ gây đáp ứng co cơ. Đáp ứng này tuân theo quy luật “tất hoặc không”, có nghĩa là kích thích dưới ngưỡng không có đáp ứng, kích thích bằng hoặc trên ngưỡng đều gây đáp ứng tối đa.

Ứng dụng: cơ thể sinh học là một môi trường dẫn điện.

+ Do vậy, dòng điện sinh ra từ mô cơ quan sẽ được lan truyền ra đến ngoài da, sử dụng các điện cực mắc ngoài da có thể ghi lại được dòng điện sinh học dưới dạng đồ thị gọi là thăm dò điện sinh lý.

+ Nguyên lý chung là khi dòng điện tiến về điện cực dương sẽ tạo thành một sóng dương trên đồ thị. Trong thực hành lâm sàng có thể ghi được các dòng điện sinh học như điện tâm đồ, điện não đồ, điện cơ…